1植物花器官发育模型的建立与完善
1.1花器官发育的经典ABC模型
20世纪90年代，植物发育生物学家通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)、金鱼草(Antirrhinum majus)的花同源异型突变体研究，提出双子叶植物的花器官形成由多基因控制，基因之间彼此关联。双子叶植物(Eudicots)花器官以“轮”(Whorl)为单位，由4轮结构组成，由外向内依次为第1轮－萼片(Sepal)，第2轮—花瓣(Petal)，第3轮—雄蕊(Stamen)，第4轮—心皮(Carpel)。Coen和Meyerowitz (1991)提出双子叶植物花器官发育的ABC模型，该模型认为花器官发育基因区分为三类——A类、B类和C类，三类基因通过独立或是协同作用来调控双子叶植物花器官的发育。该模型有3个基本原则：三类基因主要通过联合作用调控花器官的发育；每一类基因都作用于相邻的两轮花器官；A类与C类表达不重叠(丛楠等, 2007)。目前，在拟南芥中已克隆的调控花器官发育的基因有AP1(APETALA)、AP2、AP3、PI(PISTILLATA)和AG(AGAMOUS)等。其中，AP1、AP2为A类基因，AP3、PI为B类基因，AG为C类基因(侯雷平等, 2002; Bowman et al., 1991; Alvarez and Smyth, 1999)。

1.2花器官发育ABCDE模型的发展
Angenent等(1995)在矮牵牛(Petunia hybrida)中通过分离得到FBP7 (floral binding protein 7)、FBP11 (floral binding protein 11)，发现了调控双子叶植物胚珠发育的D类基因。FBP11主要在胚珠原基、珠被和珠柄中表达。抑制FBP11基因表达，会在原来位置产生心皮结构，FBP11基因被认为是控制矮牵牛胚珠发育的主要基因。因此，ABC模型被扩展为ABCD模型(Colombo et al., 1995)。在拟南芥中，AGL11 (后被重命名为STK (seedstick))与FBP11同源，属于D类基因，AG、FBP11和STK表达模式相似(Pinyopich et al., 2003; Theissen, 2001; Theissen et al., 2000)。SHA-TTERPROOF1(SHP1)和SHAT-TERPROOF2(SHP2)也属于双子叶植物花器官发育的D类基因，其与AG、STK互为冗余地调控胚珠发育。

Angenent等(1994)在对矮牵牛和番茄的共抑制试验中发现SEP(SEPALLATA)基因可以调控花瓣、雄蕊和心皮的发育。Pelaz等(2000)发现AGL2、AGL4和AGL9都与拟南芥花器官的特异性决定相关，AGL2、AGL4和AGL9 3个基因同时突变，只生成花萼，为B、C双突变表型；若其中1个或2个基因发生突变，则花器官的发育过程不受影响。AGL2、AGL4和AGL9分别被重新命名为SEP1(SEPALLATA1)、SEP2和SEP3，SEP类基因被认为是决定花器官特异性的新型基因，被称作调控双子叶植物花器官发育的E类基因。另外，研究表明AGL3与SEP1、SEP2和SEP3有功能冗余现象，被认为是第4个SEP基因，被命名为SEP4 (Ditta et al., 2004)。随着双子叶植物花器官发育D类及E类基因的发现，经典的ABC模型也被发展为ABCDE模型。

除AP2以外，AP1、AP3、PI、AG和SEP1、SEP2、SEP3、SEP4均包含有一个高度保守的MADS-box结构域，具有该结构域的基因属于MADS-box基因家族。MADS-box基因广泛存在于真菌、植物及动物中(Kaufmann et al., 2005; Alvarez-Buylla et al., 2000; Becker and Theiβen, 2003)。MADS-box基因编码转录因子，MADS由四个基因(MCM1, AGAMOUS, DEFICI-ENS和SRF)首字母的缩写构成，MCM1 (minichromosome maintenance1)调控酵母细胞类型、细胞周期、细胞专一性、细胞生长和代谢(Messenguy and Dubois, 2003)；AGAMOUS(AG)、DEFICIENS(DEF)分别是拟南芥、金鱼草中调控花器官发育的基因(Sommer et al., 1990; Yanofsky et al., 1990)；SRF (serum response factor)是人类血清应答因子(Norman et al., 1988)。MADS- box是一个高度保守的结构域，由56~58个氨基酸组成，MADS-box通过结合目标基因特定位点调控基因表达。

1.3花器官发育功能基因产物互作的分子模型
人们通过运用酵母杂交(Yeast hybrid)、过量表达(Over expression)、凝胶阻滞(Gel retardation)等分子生物学技术，对花器官发育基因产物的蛋白互作分子机理也获得了初步认识。该理论认为相关的同源蛋白通过聚合为同源或异源二聚体，然后聚合为多聚体而发挥作用(Honma and Goto, 2001; Favaro et al., 2003)。Theissen和Saedler (2001)提出了“四因子模型”，Zahn等(2005)进一步完善了“四因子”模型，认为花器官特性由4种同源异型蛋白复合体调控决定，该复合体通过结合目标基因的启动子区域来调节基因开闭，进而调控花器官发育。具体来讲，“四因子模型”的主要内容是：同一条DNA链相邻的CarG-box上结合2个同源或异源二聚体；二聚体单位的C末端结合形成四聚体，导致DNA分子弯曲靠近；激活或抑制靶基因。例如，在拟南芥中：四聚体蛋白AP1+AP1+SEP+SEP调控萼片的形成；AP1+SEP+AP3+PI调控花瓣的形成；PI+AP3+AG+SEP调控雄蕊的形成；AG+SEP+AG+SEP调控心皮的形成；STK+SHP+SEP+SEP调控胚珠的形成。

2水稻花器官发育的研究进展
2.1水稻花器官发育的过程
水稻(Oryza sativa L.)花形态特征独特，因其在单子叶植物花器官中具有代表性，被认为是研究单子叶植物花器官发育的模式材料。水稻花由小穗(Spikelet)组成，每一个小穗都由一朵小花(Floret)、一对护颖(Empty glume)和一对退化的颖壳(Glume)构成。小花从内向外依次由1个雌蕊(Carpel)、6枚雄蕊(Stamen)、2个浆片(Lodicule)、1个内稃(Palea)和一个外稃(Lemma)构成。日本学者Ikeda等(2004)将水稻小穗发育按进程划分为8个发育时期，对应的依次形成退化颖片原基，护颖原基，外稃原基，内稃原基，浆片原基，雄蕊原基，心皮原基及胚珠和花粉。

对于水稻及其他禾本科植物，雄蕊、雌蕊相对保守，但其外稃、内稃及浆片，在外观上与双子叶植物及其他单子叶植物的花萼及花瓣明显不同(Ma and de Pamphilis, 2000)。通过水稻分子遗传学的研究，发现双子叶植物花器官发育的ABC模型基本适用于单子叶植物(Kempin et al., 1993; Kang et al., 1998; Ambrose et al., 2000)。

2.2水稻花器官发育的调控
花器官发育是决定花器官位置、数目、大小及类型的过程(Coen and Meyerowitz, 1991)，受一系列花器官特性基因调控。目前发现水稻中约有70余个MADS-box基因，其分属于不同的亚族(Lamb and Irish, 2003; Irish and Litt, 2005)。

2.2.1 AP1-like基因
MADS-box基因中的A类基因，调控双子叶植物萼片和花瓣的发育，如拟南芥的AP1基因(Mandel et al., 1992)。据报道，水稻基因组中有5个AP1-like基因：OsMADS14、OsMADS15、OsMADS18、OsMADS20和OsMADS22 (Moon et al., 1999; Jeon et al., 2000; Kyozuka et al., 2000; Lim et al., 2000; Sentoku et al., 2005)。其中，OsMADS14和OsMADS15属于一对姐妹亚类；OsMADS18与上述亚类相对较远，属于AP1-like基因家族的另一亚类(Litt and Irish, 2003)。水稻花器官中的外稃、内稃和浆片替代了双子叶植物的萼片和花瓣，因此上述AP1-like基因是否与AP1基因有相同功能，需要进一步研究。OsMADS14和OsMADS15基因与拟南芥的AP1基因表达方式相同，OsMADS14和OsMADS15起初在分生组织的所有区域表达，随后仅在外稃、内稃和浆片中表达(Kyozuka et al., 2000; Pelucchi et al., 2002)。OsMADS14异位表达诱导再生组织，使水稻在生长早期就出现花的发育，极端情况下，甚至会不经营养体由愈伤组织细胞直接发育产生花器官(Jeon et al., 2000)。以上结果表明，OsMADS14的功能主要是决定水稻花分生组织的发育取向，调节水稻开花。目前缺少有关OsMADS15基因功能的研究报道。OsMADS18与OsMADS14、OsMADS15的功能不同，其在水稻根、叶、花序和花中都表达，在植株达到生殖生长时，表达量达到最大(Fornara et al., 2004; Masiero et al., 2002)。据报道，OsMADS18会加速腋芽分生组织的发育，基因超表达促使水稻提早开花(Fornara et al., 2004)，但是，OsMADS18基因沉默未导致鲜明的表型改变，表明OsMADS18与其它AP1-like基因存在功能冗余现象。OsMADS20表达模式与拟南芥A类基因明显不同，表达部位主要在茎和发育的种子中。异位表达OsMADS22的转基因植株出现花形态异常，内稃絮乱、颖片伸长以及小穗长出两朵成熟小花等表型。OsMADS22主要在胚形成和花发育中表达，原位杂交分析表明OsMADS22在胚的L1层细胞和发育的雄蕊原基表达(Sentoku et al., 2005)。由于缺少AP1-like功能缺失突变体和基因超表达方面的研究，相对来讲水稻AP1-like基因的功能尚不清楚。

2.2.2 B类基因
通过分子生物学及遗传学研究，水稻花器官发育的B类基因相对保守(Nagasawa et al., 2003)。水稻superwoman1 (spw1)的表型表现为浆片和雄蕊突变为内稃及心皮，拟南芥和金鱼草等模式植物中也存在类似突变表型。通过分子克隆试验证明SPW1(OsMADS16)属于B类基因，与拟南芥的AP3、DEF基因同源，SPW1和AP3在水稻和拟南芥间是高度保守的，SWP1的表达贯穿浆片、雄蕊原基的发育起始至发育后期。

目前，已报道的PI/GLO同源基因有(Chung et al., 1995)：OsMADS2和OsMADS4。OsMADS4主要在浆片、雄蕊中表达，RNAi使浆片和雄蕊突变为内、外稃类器官和心皮，因此，水稻OsMADS4与PI/GLO基因功能相同。OsMADS2的功能与OsMADS4略有差异，OsMADS2也在浆片和雄蕊中表达，但在浆片中的表达强于在雄蕊中(Kyozuka et al., 2000)，OsMADS2基因的RNAi试验使浆片突变为内、外稃类器官，雄蕊发育正常，以上结果表明，OsMADS2基因主要调控水稻第二轮花器官——浆片的发育。水稻突变体osmads2和osmads4中，浆片突变为内、外稃，这一现象进一步证明：水稻的浆片是双子叶植物花瓣的同源物。

2.2.3 C类基因
水稻C类的基因主要有OsMADS3、OsMADS58、DROOPING LEAF(DL)和OsMADS32 (Nagasawa et al., 2003; Kyozuka et al., 2000; Kyozuka and Shimamoto, 2002; Yamaguchi et al., 2006; Sang et al., 2012)。分子遗传学研究表明水稻的OsMADS3和OsMADS58与双子叶植物C类基因的表达方式相似，属于拟南芥AG的同源基因。OsMADS3、OsMADS58主要在雄蕊和心皮中表达，但两个基因的表达时间不同。其中，OsMADS3主要在雄蕊和心皮原基发育起始前期表达，而OsMADS58除了在雄蕊和心皮发育起始前期表达，在雄蕊和心皮原基的发育过程中也有表达。此外，OsMADS58在调控花分生组织决定性方面起主要作用，而OsMADS3的作用较小。由RNAi OsMADS58获得的株系，发育过程中产生不完全花，生成了类似心皮的花器官结构，并且重复形成浆片及雄蕊等花器官。插入突变使OsMADS3基因敲除后，突变体的雄蕊转化成浆片，而心皮没发生明显变化。因此，有研究认为OsMADS58参与调控心皮的形成，而OsMADS3不参与心皮形成。比较OsMADS58和OsMADS3的功能发现，OsMADS58调控花分生组织特异性和心皮的形成，OsMADS3主要参与抑制浆片发育和调控雄蕊特异性。由此表明C类基因在进化过程中出现了分化，以适应于在不同的花器官发育中发挥作用(Yamaguchi et al., 2006)。水稻CFO1基因编码OsMADS32蛋白，其表达主要严格限制在内颖的边缘和内层花器官中，它通过反向调节DL表达，在维持花器官特征中发挥重要作用。系统发生分析表明其属于MIKC类MADS盒基因家族中单子叶植物特有的进化分枝(Sang et al., 2012)。

DROOPING LEAF(DL)也是一个水稻花器官发育C类基因(Nagasawa et al., 2003)，DL发生突变，则心皮转化成雄蕊，因此DL参与调控决定心皮特异性。生物信息学分析表明DL属于YABBY基因家族，而非MADS-box家族。玉米花器官发育研究中也出现了这一现象(Mena et al., 1996)。这表明在植物进化过程中，一些其它家族的基因也参与到ABC模型中来共同完成花器官发育的调控过程。

2.2.4 D类基因
水稻D类基因有3个(Lee et al., 2003; Lopez-Dee et al., 1999; Kramer et al., 2004; Sang et al., 2012)：OsMADS13和OsMADS21和OsMADS29。OsMADS21在发育的种子中表达，主要功能和表达方式不清楚。OsMADS13专一性地在胚珠原基和心皮壁内层细胞中表达，OsMADS13与牵牛花FBP7表现出同源MADS-domain蛋白互作，这表明水稻OsMADS13和牵牛花FBP7基因功能相同(Lopez-Dee et al., 1999)。Favaro等(2002)指出水稻胚珠形成机理与牵牛花存在细微差异，OsMADS13单独作用不足以调控胚珠发育，主要是由于OsMADS13超表达不形成异常胚珠，这与FBP7超表达结果不一致。OsMADS29通过调控母体组织中的细胞退化对水稻种子的发育起作用。OsMADS29在包括胚珠、胚珠维管束和除了果皮外层细胞的整个种子在内的雌性生殖器官中表达，其表达受生长素诱导(Yin and Xue, 2012)。

2.2.5 E类基因
水稻中已克隆的E类基因有：OsMADS1、OsMADS5、OsMADS7、OsMADS8和OsMADS34。其中，OsMADS1的研究较深入，其发生突变会导致水稻内外稃呈叶状且伸长，浆片呈内外稃状，雄蕊数目减少，心皮数目增加。Prasad等(2005)研究称OsMADS1功能缺失会使水稻的内三轮花器官突变为内、外稃状结构，这表明OsMADS1与拟南芥E类基因的功能类似。Chen等(2006)对水稻突变体nsr研究发现，OsMADS1在内外稃的发育中有抑制其过度发育的作用。水稻花器官发育模型在E类基因上发生了较大变化，研究发现OsMADS1，与拟南芥的E类基因表达模式不同，其仅在花器官原基起始前表达，在成熟花器官中不表达。相对而言，目前还缺少对其它4个E类基因的研究。其中，有报道表明OsMADS5在雄蕊和心皮中表达，在内、外稃中不表达(Kang and An, 1997)。OsMADS7和OsMADS8有功能冗余现象，原位杂交分析表明，它们在水稻的内3轮花器官中表达(Greco et al., 1997; Pelucchi et al., 2002; Cui et al., 2010)。Pelucchi等(2002)研究发现OsMADS34的作用是调控水稻花分生组织特异性表达、内外稃发育和花药孢子发育。对SEP基因进行进化分析，发现其分为SEP1/2/4和SEP3两个亚类，在水稻E类基因中，OsMADS7、OsMADS8属于SEP3类，OsMADS1、OsMADS5和OsMADS34属于SEP1/2/4类。

2.3水稻花器官突变体及相关基因的研究进展
目前，有关水稻花器官突变体基因克隆方面的研究已有不少报道。Ohmori等(2013)通过RACE (rapid amplification cDNA end)的方法成功克隆了水稻WOX基因家族成员OsWOX4，其功能与细胞分裂素有关，能促进水稻分生组织分化。RT-PCR分析表明，WOX4主要在茎顶端、花序第3时期的花序原基和成熟花器官中表达，暗示该基因可能参与花序和花分生组织的维持。Lee和An (2012)报道SNB和OsIDS1基因共同对花序形态和小花分生组织的建立起作用，在snb osids1的双突变中，花序的分枝数目和小穗数目明显减少，相对于snb单突变体，双突变体中小穗向花分生组织的转变要延迟。SNB和OsIDS1的表达分析表明，SNB和OsIDS1是在浆片中的B类和E类花器官特征决定基因的时空表达所必需的。Jin等(2011)在水稻第6染色体克隆了DEPRESSED PALEA1(DP1)基因，其编码一个核定位的AT-hook DNA结合蛋白，其对内颖的形成和花器官数目的控制是必需的。DP1组成性表达，根茎叶小穗部检测到表达。通过图位克隆发现DP1的增强子SDP1与内颖退化基因REP1是同一基因，编码一个TCP家族转录因子。SDP1/REP1位于DP1下游，受DP1调控。在dp1-2突变体中花的E类同源异型基因被抑制，A类基因也可能受到抑制，OsMADS1、OsMADS6、OsMADS17和OsMADS15表达量都下降了50%~70%，由此表明DP1分属于A类和E类基因。Li等(2012)在水稻第2染色体克隆了TH1基因，RT-PCR和GUS染色分析表明，其转录子主要积累于未成熟的花序、外稃、内稃和小穗中，这表明TH1在控制水稻内、外稃发育中发挥重要作用。Luo等(2011)在台中65的组培后代中发现一花器官发育异常突变体fon6，表现为：双子房，多柱头，7~8枚雄蕊，由一对隐性基因控制。Kobayashi等(2010)和Gao等(2010)在水稻第3染色体克隆了PANICLE PHYTOMER2 (PAP2, OsMADS34)，其主要功能是正向调控水稻小穗分生组织的形成，它是SEPALLATA亚族的一个MADS-box基因。在突变体pap2-1小穗中，分化成为小穗的分生组织减少，分生组织形成方式被打乱，小穗最外层的两个颖片加长形成叶状结构，在早期应形成小穗的部位生成枝梗。Ohmori等(2009)在水稻第2染色体克隆了MOSAIC FLORAL ORGANS1 (MFO1, OsMADS6)，其编码MADS-box蛋白，是一个类AGL6基因。mfo1-1突变体的颖壳半张开，内稃增大，浆片伸长，雄蕊数目减少，心皮异位产生类似颖片的结构，最终形成颖片—浆片—雄蕊的嵌合组织(Li et al., 2010)。MFO1的主要作用是调节水稻花器官属性、花发育和特化，其在内外稃发育时起始表达，在成熟小花中，MFO1在雌蕊、浆片和内稃中表达。Yoshida等(2009)在水稻第7染色体克隆得到了long sterile lemma (G1)，其编码蛋白包含一个ALOG (Arabidopsis LSH1 and Oryza G1)结构域，属于一个植物特有的基因家族成员。G1调控不育外稃的发育方向，抑制其发育形成外稃。g1突变体的长不育外稃是由不育外稃同源异型转换而造成。Yuan等(2009)在水稻第9染色体克隆得到了RETARDED PALEA1(REP1)基因，其属于TCP基因家族，是CYCLOIDEA(CYCI)类同源基因。突变体rep1内稃发育延缓，内稃比野生型小。REP1调控内稃发育，花发育早期在内稃原基中表达，后期扩展到雄蕊及内外稃维管束中表达。REP1异位表达会改变花的对称性，主要表现为形成不对称、过度分化的内稃细胞。Sun和Zhou (2008)克隆得到了JMJ706，该基因T-DNA插入失活导致水稻花器官发育异常，主要表现为内、外稃表型异常或缺失，雄蕊、雌蕊数目增多。该基因是第一个在水稻中阐明功能的组蛋白去甲基化酶基因，其通过改变组蛋白H3K9甲基化修饰程度调控花器官发育。

3问题及展望
单子叶植物花器官的发育落后于双子叶植物，主要是因为单子叶植物花器官结构相对复杂、形态多变，缺乏相关突变体。作为单子叶模式植物——水稻与双子叶植物在花器官方面的差别主要在外部花器官上，有些问题缺乏深入地研究，仍急需解决。首先，研究表明浆片是花瓣同源物，但还没有证据证明内、外稃是花萼的同源物；此外，内、外稃是否属于同一类花器官还未有定论。不同花器官的形态建成涉及不同的单个细胞行为，因此我们需要继续通过研究转录因子间的相互作用最终阐明这一完整的调控网络。

作者贡献
于新负责论文资料收集及初稿的写作；王建军是综述的构思者，参与论文的写作与修改；王才林是论文的负责人，指导论文的写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由江苏省农业科技自主创新基金项目(CX(12)1003)和浙江省自然科学基金项目(Y3090071)共同资助。

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